Secreção Salivar

VIEW:444 DATA:2020-03-20

Funções da Saliva

a- A diluição, pelo volume secretado, e o efeito lubrificante da mucina (uma glicoproteína) são convenientes para a deglutição. A ritmos máximos de secreção, as glândulas salivares podem secretar até 1 ml/min.g de tecido, isto é o próprio peso por minuto. A dissolução de alimentos sólidos é importante para a percepção gustativa.

b- Mantendo úmida a mucosa bucal e faringeana, é importante para a higiene, prevenção de infecções e cárie. Importante para a fala. A Xerostomia é síndrome caracterizada pela secreção salivar deficiente.

c- Função digestiva pela secreção da a 1,4 amilase (ptialina). Outras enzimas,, como a RNAase, DNAase, lipase, lisozima, peroxidase e calicreína, também são secretadas.

-    ? 1,4 amilase: semelhante à amilase pancreática, hidrolisa ligações ? (1,4) internas na cadeia do polissacarídio. Não hidrolisa as ligações da extremidade nem as ? (1,6). De sua ação resultam, portanto, maltose, maltotriose e isomaltose (dextrinas de limite ? ).

-    A imunoglobulina A (IgA) é secretada na saliva.

Estrutura das glândulas salivares a- Classificação quanto à natureza da secreção:

Serosas: as parótidas

Mistas: as sublinguais, as submaxilares e as pequenas glândulas espalhadas pela mucosa. A mucina, na secreção destas glândulas torns a solução mais viscosa.

b- Estrutura das glândulas: ácinos e dutos intercalares, que produzem a saliva primária, duto estriado e dutos excretores que modificam a composição eletrólitica da solução salivar. As células zimogênicas (secretoras de ptialina) e as células produtoras de mucina estão localizadas nos ácinos das glândulas mistas.

c- A circulação do sangue pelas glândulas se dá por um sistema porta-venoso: das arteríolas orginam-se capilares que irrigam os dutos e coalescem em vênulas; estas formam a rede capilar que perfunde os ácinos.

d- O controle da secreção está sob estrito controle do sistema neurovegetativo. Ambos, simpático e parassimpático, são estimulantes da secreção, havendo, porém, diferenças nos efeitos. As fibras pós-ganglionares do simpático vem do gânglio cervical superior. As fibras pré-ganglionares parassimpáticas correm nos nervos glossofaríngeo e facial.

Composição eletrolítica e mecanismos celulares de secreção da saliva

a- A saliva é uma solução sempre hipotônica ao plasma. Os principais eletrólitos são o Na+, o K+, o Cl^- e o bicarbonato. Outros íons, como o iodeto, são secretados.

b- As concentrações dos eletrólitos são dependentes do ritmo de secreção salivar. Para taxas muito baixas de secreção, a solução é ácida, com concentrações de K+ acima de 20 mM, muito maiores que as concentrações plasmáticas. Aumentando-se as taxas de secreção, elevam-se as concentrações de Na+ , K+ e bicarbonato. A concentração de bicarbonato excede a concentração plasmática, o que torna alcalino o pH da saliva.

c- As evidências experimentais levaram ao seguinte modelo para a secreção salivar: os ácinos produzem uma solução primária, de composição eletrolítica e osmolaridade muito semelhantes à do plasma. Ao passar pelos dutos a composição e modificada, com reabsorção de Na+ e Cl^- e secreção de K+ e do bicarbonato. Há reabsorção resultante de osmóis, com diluição da saliva, pois os dutos, impermeáveis à água, não a reabsorvem.

d- Nas membranas basolaterais das células acinares há a bomba de Na+-K+, canais para K+, por onde estes recirculam, o trocador Na+-H+, e o cotransporte Na+-2Cl^--K+. Este cotransporte eleva o potencial eletroquímico do Cl^- acima dos valores de equilibrio e provê a força para a transferência deste para a luz, através de um canal na membrana apical. O trocador Na+ -H+ desloca a reação de hidratação do CO2 no sentido da formação de HCO3^- e H+, elevando a concentração intracelular de bicarbonato a valores acima do equilíbrio. O bicarbonato passa também pelo canal para ânions da membrana apical. A secreção de ânions torna a luz do ácino eletricamente negativa e o campo elétrico move cátions, Na+ principalmente, por via paracelular. Como o epitélio é permeável à água há secreção desta, movida pelo gradiente osmótico, criado pelo transporte de íons.

e- As células dos dutos são de um fenótipo diferente. Na membrana basolateral há as bombas de Na+ -K+, o trocador Na+ -H+ e canais para Cl^- e K+. Na membrana apical há três tipos de trocadores: Na+-H+, K+-H+ e Cl^--HCO3^-. A operação destes mecanismos resulta na secreção de K+ e de bicarbonato e na reabsorção de Na+ e Cl^-. A magnitude da reabsorção, em moles, excede a da secreção, com diluição do fluído luminal. O epitélio é impermeabel à água.

f- A modificação das concentrações pelos dutos dependerá do tempo de contato. Para fluxos altos, com menor tempo de contato, as concentrações tenderão para as produzidas pelos ácinos.

g- As proteínas secretadas são encapsuladas em vesículas do Aparelho de Golgi. A secreção se dá por exocitose das vesículas.

O controle da secreção salivar

a- As glândulas salivares estão sob controle exclusivamente do sistema neurovegetativo. Tanto o simpático como o parassimpático estimulam a secreção. Contudo, o efeito estimulatório do simpático é transitório, enquanto o do parassimpático é persistente. O simpático agindo sobre os vasos causa vasoconstrição e contração da células mioepiteliais. Vasodilatação causa o parassimpático. Este possue ação trófica sobre as glândulas: a desnervação parassimpática causa atrofia delas.

b- O mediador simpática é a epinefrina (adrenalina). As terminações pós-ganglionares parassimpáticas usam acetilcolina e VIP (peptídio intestinal vasoativo).

c- As células acinares tem receptores adrenérgicos, a e b , receptores para VIP, ACh e substância P. Os receptores b -adrenérgico e para VIP, acionam a cascata do cAMP, ativando proteína G, que ativa a adenilato ciclase. Já os receptores a -adrenérgicos e os receptores para ACh e substância P acionam a cascata do IP3 e do diacilglicerol (DAG).

d- As células epiteliais ativadas produzem uma protease, a calicreína, que hidrolisa a a2-globulina, produzindo a bradicinina, um nonapeptídio (-Arg-Pro-Pro-Gly-Phe-Ser-Pro-Phe-Arg) com potente ação vasodilatora.

Fisiopatologia

a- Redução na produção de saliva:

-    Xerostomia congênita

-    Síndrome de Sjorgen: atrofia adquirida das glândulas b- Modificação da composição

-    Fibrose cística: Elevação da concentração de Na+ , Ca²+ e proteína

-    Doença de Addison: Elevação na concentração de Na

-    Síndrome de Cushing e hiperaldosteronismo primário: redução na concentração de Na+ .

-    Digitálicos: causam aumento da concentração de Ca²+ e K+ da saliva.

-    Diuréticos de alça (Lasix): redução da produção de saliva.

Questões orientadoras do estudo

1. Reveja a estrutura molecular do amido e indique os pontos de clivagem pela amilase salivar. A digestão completa resulta em que espécies químicas? Explique. Discuta a relevância fisiológica da hidrólise do amido por esta enzima.

2. Reproduza os gráficos de concentração de Na+ , K+, Cl^- e bicarbonato da saliva em função dos ritmos de secreção, comparando com as concentrações plasmática destes eletrólitos. Por que é acido o pH da saliva secretada em ritmos baixos e alcalino o pH nas secreções abundantes?

3.    Em um esquema com ácinos e dutos, represente os processos de secreção e reabsorção de eletrólitos de que resulta a formação da saliva.

4.    Faça um esquema das células acinares, indicando os mecanismos de transporte nas membranas, essenciais para a produção da saliva primária. Faça um segundo esquema, para as células tubulares, com os mecanismos de transporte que promovem a modificação da concentração da saliva. Com base no modelo e nos mecanismos celulares, explique porque as concentrações são dependentes do fluxo.

5.    Esquematize a seqüências de eventos deste a estimulação do parassimpático colinérgico até o resultante aumento da secreção de eletrólitos e proteinas na saliva (receptores, sinalização intracelular, possíveis efetores). Repita a discussão para a estimulação simpática b -adrenérgica.

6.    Discuta o controle, neural e humoral, do fluxo sangüíneo para as glândulas salivares.

7.    Investigue as principais patologias da secreção salivar.

 

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